Calcula el potencial de equilibrio para un solo ion. R es la constante de los gases, T la temperatura absoluta (en Kelvin, K), z la valencia del ion y F la constante de Faraday.
El Potencial de Membrana (Vm) considera múltiples iones simultáneamente. Note que las concentraciones de Cl− están invertidas debido a su valencia negativa.
Fuerza Electromotriz (Driving Force)
FEM=Vm−Eion
Determina la dirección neta y la magnitud del flujo de un ion a través de la membrana. Para cationes, un signo negativo indica que la fuerza lo empuja hacia el interior celular (influjo), mientras que un signo positivo indica eflujo.
Limitaciones del Modelo GHK
Transporte Activo Ignorado: La ecuación GHK describe un estado estacionario pasivo. No incorpora explícitamente el pequeño flujo electrogénico de la bomba Na⁺/K⁺-ATPasa (que aporta típicamente entre -2 y -5 mV adicionales al Vm).
Soluciones Ideales: Asume que las actividades iónicas son iguales a sus concentraciones molares, ignorando los coeficientes de actividad en soluciones altamente concentradas.
Campo Constante: La derivación matemática asume que el campo eléctrico a través de la membrana es uniforme y constante, lo cual es una aproximación (Teoría del campo constante de Goldman).
1. Potencial de Reposo
Las células vivas mantienen una diferencia de voltaje a través de su membrana celular. Esto se debe a la distribución desigual de iones (principalmente Na+, K+ y Cl−) y a la permeabilidad selectiva. En reposo, la membrana es mucho más permeable al Potasio, por lo que el Vm se acerca a EK.
2. Nernst vs. GHK
Mientras que Nernst asume permeabilidad a un único tipo de ion, la ecuación GHK calcula el potencial tomando en cuenta las permeabilidades relativas (P) de todos los iones simultáneamente. Si la permeabilidad de un ion domina abrumadoramente, GHK se colapsa matemáticamente en Nernst para ese ion.
3. Papel de la Permeabilidad
Las concentraciones iónicas cambian lentamente. Sin embargo, la permeabilidad (P) cambia en milisegundos abriendo canales. En un potencial de acción, PNa aumenta drásticamente, haciendo que el Vm se dispare hacia el potencial de equilibrio del Sodio.
4. El caso del Calcio (Ca²⁺)
La ecuación GHK asume iones monovalentes (z=±1). El Calcio es divalente (z=+2) y no puede sumarse directamente. Para diferentes valencias se requiere la compleja Ecuación GHK Extendida. Por ello, la contribución del Calcio se analiza calculando su Nernst de forma independiente para entender su FEM.
Goldman, D. E. (1943). Potential, Impedance, and Rectification in Membranes. Journal of General Physiology, 27(1), 37-60.
Hodgkin, A. L., & Katz, B. (1949). The effect of sodium ions on the electrical activity of the giant axon of the squid. The Journal of Physiology, 108(1), 37-77.